• 2.1 Reduzieren d Population

• 3.1 Kreuzung überlebender amerikanischer Kastanien
• 3.2 Rückkreuzung
• 3.3 Transgene, gegen Fäule resistente amerikanische Kastanie
• 3.4 Hypovirulenz

• 5.1 Lebensmittel und Medizin
• 5.2 Möbel und andere Holzprodukte

Beschreibung

Castanea dentata ist ein schnell wachsender Laubbaum, der historisch gesehen eine Höhe von bis zu 30 Metern und einen Durchmesser von 3 Metern erreicht. Es reichte von Maine und Südontario bis Mississippi und von der Atlantikküste bis zu den Appalachen und dem Ohio Valley. C. dentata war einst einer der häufigsten Bäume im Nordosten der USA. Allein in Pennsylvania werden schätzungsweise 25–30% aller Harthölzer eingesetzt. Die enorme Population des Baumes war auf eine Kombination aus schnellem Wachstum und einer großen jährlichen Samenernte im Vergleich zu Eichen zurückzuführen, die nicht jedes Jahr zuverlässig eine beträchtliche Anzahl von Eicheln produzieren. Die Nussproduktion beginnt, wenn C. dentata ist 7–8 Jahre alt.

Es gibt mehrere ähnliche Kastanienarten, wie die Europäische Edelkastanie ( C. sativa ), die chinesische Kastanie ( C. mollissima ) und japanische Kastanie ( C. crenata ). Die amerikanische Art kann durch einige morphologische Merkmale wie Blattform, Blattstiellänge und Nussgröße unterschieden werden. Zum Beispiel hat es größere und weiter auseinander liegende Sägezähne an den Rändern seiner Blätter, wie durch den wissenschaftlichen Namen dentata , lateinisch für "gezahnt", angegeben. Laut einer Studie der American Society for Horticultural Science aus dem Jahr 1999 wird das Ozark-Chinkapin, das typischerweise entweder als eigenständige Art ( C. ozarkensis ) oder als Unterart des Allegheny-Chinkapins ( C. pumila) angesehen wird subsp. ozarkensis ) kann sowohl von der amerikanischen Kastanie als auch vom Allegheny-Chinkapin abstammen. Eine natürliche Hybride aus Castanea dentata und Castanea pumila wurde als Castanea × vernachlässigt bezeichnet.

Die Blätter, die 14 bis 20 cm lang und 7 bis 10 cm breit sind, sind im Durchschnitt auch etwas kürzer und breiter als die der Edelkastanie. Die krankheitsresistente chinesische Kastanie ist heute die am häufigsten gepflanzte Kastanienart in den USA, während die europäische Kastanie in den letzten Jahrzehnten die Quelle kommerzieller Nüsse ist. Es unterscheidet sich von der amerikanischen Kastanie durch seine haarigen Zweigspitzen, die im Gegensatz zu den haarlosen Zweigen der amerikanischen Kastanie stehen. Die Kastanien gehören zusammen mit Buche und Eiche zur Familie der Buchen, sind jedoch nicht eng mit der Rosskastanie verwandt, die zur Familie der Sapindaceae gehört.

Die Kastanie ist einhäusig und produziert viele kleine, hellgrüne (fast weiße) männliche Blüten, die dicht an 6 bis 8 Zoll langen Kätzchen vorkommen. Die weiblichen Teile befinden sich nahe der Basis der Kätzchen (nahe dem Zweig) und erscheinen im späten Frühling bis Frühsommer. Wie alle Mitglieder der Familie Fagaceae ist die amerikanische Kastanie inkompatibel und benötigt zwei Bäume zur Bestäubung, die jedes Mitglied der Gattung Castanea sein können.

Die amerikanische Kastanie ist ein produktiver Nussträger, normalerweise mit drei Nüsse in jedem stacheligen, grünen Grat eingeschlossen und mit hellbraunem Samt ausgekleidet. Die Nüsse entwickeln sich im Spätsommer, wobei sich die Grate in der Nähe des ersten Herbstfrosts öffnen und zu Boden fallen.

Die amerikanische Kastanie war ein sehr wichtiger Baum für wild lebende Tiere und lieferte einen Großteil des Herbstmastes für Arten wie Weißwedelhirsch und wilder Truthahn und früher die Passagiertaube. Es war auch bekannt, dass Schwarzbären die Nüsse fraßen, um sie für den Winter zu mästen. Die amerikanische Kastanie enthält im Vergleich zu anderen Bäumen, die ihren Lebensraum teilen, mehr Stickstoff, Phosphor, Kalium und Magnesium in ihren Blättern. Dies bedeutet, dass sie mehr Nährstoffe in den Boden zurückführen, was das Wachstum anderer Pflanzen, Tiere und Mikroorganismen unterstützt.

Kastanienfäule

Die amerikanische Kastanie litt einst als wichtiger Hartholzbaum Ein katastrophaler Zusammenbruch der Bevölkerung aufgrund der Kastanienfäule, einer Krankheit, die durch einen asiatischen Rindenpilz ( Cryphonectria parasitica , früher Endothia parasitica ) verursacht wurde. Diese Krankheit wurde versehentlich auf importierten asiatischen Kastanienbäumen in Nordamerika eingeschleppt. Die Kastanienfäule wurde erstmals 1904 von Oberförster Hermann Merkel an amerikanischen Kastanienbäumen im damaligen New York Zoological Park, dem heutigen Bronx Zoo, im Stadtteil Bronx in New York City, festgestellt. Merkel schätzte, dass bis 1906 die Seuche 98 Prozent der Kastanienbäume im Bezirk infiziert hatte. Während sich die chinesische Kastanie mit der Seuche entwickelte und einen starken Widerstand entwickelte, hatte die amerikanische Kastanie wenig Widerstand. Der in der Luft befindliche Rindenpilz breitete sich 80 km pro Jahr aus und umgürtete und tötete in wenigen Jahrzehnten bis zu drei Milliarden amerikanische Kastanienbäume. Die Bergung in den ersten Jahren der Seuche hat möglicherweise unabsichtlich Bäume zerstört, die eine hohe Resistenz gegen diese Krankheit aufwiesen und somit das Unglück verschlimmerten. Neue Triebe sprießen oft aus den Wurzeln, wenn der Hauptstamm stirbt, so dass die Art noch nicht ausgestorben ist. Die Stumpfsprossen erreichen jedoch selten eine Höhe von mehr als 6 m (20 ft), bevor die Seucheninfektion zurückkehrt. Dies wird daher als funktionell ausgestorben eingestuft, da die Kastanienfäule nur den oberirdischen Teil des amerikanischen Kastanienbaums aktiv abtötet und den zurücklässt unterirdische Komponenten wie die Wurzelsysteme. In den 1900er Jahren wurde aufgezeichnet, dass die Kastanienfäule gewöhnlich alle neuartigen Stängel, die aus den Stümpfen des amerikanischen Kastanienbaums gewachsen waren, erneut infizierte und daher einen Zyklus beibehielt, der die Wiederherstellung des amerikanischen Kastanienbaums verhinderte. Trotz der Kastanienfäule haben einige amerikanische Kastanienbäume überlebt, weil sie einen geringen natürlichen Widerstand gegen die Kastanienfäule hatten.

Vor dem Auftreten der Kastanienfäule traf eine Epidemie der Tintenkrankheit im frühen 19. Jahrhundert amerikanische Kastanien. Dieser Pilzpathogen, anscheinend aus Europa eingeführt, wo er C betrifft. Sativa tötet die Wurzeln und Kragen des Baumes. Es betraf hauptsächlich Kastanien im Südosten der USA und zu der Zeit, als die Kastanienfäule auftrat, die Reichweite von C. dentata wurde möglicherweise bereits reduziert.

Reduzierte Population

Die Gesamtzahl der Kastanienbäume im Osten Nordamerikas wurde auf über drei Milliarden und 25% der Bäume geschätzt In den Appalachen waren amerikanische Kastanien. Die Anzahl der großen überlebenden Bäume mit einem Durchmesser von mehr als 60 cm in ihrem früheren Bereich beträgt wahrscheinlich weniger als 100. Amerikanische Kastanien waren auch ein häufiger Bestandteil des Waldhimmels im Südosten von Michigan.

Obwohl große Bäume sind derzeit selten östlich des Mississippi, sie existieren in Taschen im krankheitsfreien Westen, wo der Lebensraum zum Anpflanzen angenehm war: Siedler nahmen im 19. Jahrhundert Samen für amerikanische Kastanien mit. In Sherwood, Oregon, gibt es riesige gepflanzte Kastanienbäume, da das mediterrane Klima der Westküste den Pilz entmutigt, der auf heißes, feuchtes Sommerwetter angewiesen ist. Amerikanische Kastanie gedeiht auch bis nach Revelstoke, British Columbia.

Derzeit wird angenommen, dass das Überleben von C. dentata seit mehr als einem Jahrzehnt in seinem ursprünglichen Bereich ist fast unmöglich. Der Pilz verwendet verschiedene Eichen als Wirt, und während die Eiche selbst nicht betroffen ist, werden amerikanische Kastanien in der Nähe in ungefähr einem Jahr oder länger der Seuche erliegen. Darüber hinaus können die Hunderte von Kastanienstümpfen und "lebenden Stühlen", die in östlichen Wäldern verstreut sind, noch aktive Krankheitserreger enthalten.

Die verringerte Population amerikanischer Kastanien wirkte sich direkt auf viele Insektenarten aus, deren Überleben auf die Baumarten angewiesen war. Von ungefähr 60 Arten, die sich von der amerikanischen Kastanie ernähren, verlassen sich 7 vollständig auf die amerikanische Kastanie als Nahrungsquelle. Einige dieser Arten, einschließlich der amerikanischen Kastanienmotte, sind inzwischen ausgestorben.

Revitalisierungsversuche

Mehrere Organisationen versuchen, krankheitsresistente Kastanienbäume zu züchten. Die American Chestnut Cooperators Foundation züchtet überlebende amerikanische Kastanien, die eine gewisse Resistenz der Ureinwohner gegen Seuchen gezeigt haben, und der Canadian Chestnut Council versucht, die Bäume in Kanada, hauptsächlich in Ontario, wieder einzuführen. Eine Technik namens Rückkreuzung wird von der American Chestnut Foundation verwendet, um die amerikanische Kastanie in ihren ursprünglichen Lebensraum zurückzubringen. Diese internetinternierte globale Initiative zum Anbau essbarer Kastanien umfasst die Massenpflanzung genetisch unterschiedlicher Kastanienbäume, um gemäßigte Biome wieder zu bevölkern, um ein widerstandsfähigeres und nachhaltigeres Nahrungsmittelsystem zu erreichen.

Kreuzung überlebender amerikanischer Kastanien

Die American Chestnut Cooperators Foundation (ACCF) verwendet keine Kreuze mit asiatischen Arten zur Resistenz gegen Seuchen, sondern Kreuzungen zwischen amerikanischen Kastanien, die aufgrund ihrer einheimischen Resistenz gegen die Seuche ausgewählt wurden Zuchtstrategie, die vom ACCF als "All-American Intercrosses" bezeichnet wird. John Rush Elkins, Forschungschemiker und emeritierter Professor für Chemie an der Concord University, und Gary Griffin, Professor für Pflanzenpathologie an der Virginia Tech, glauben, dass es verschiedene Merkmale geben kann, die die Resistenz gegen Seuchen begünstigen. Sowohl Elkins als auch Griffin haben ausführlich über die amerikanische Kastanie geschrieben. Sie glauben, dass sie durch Kreuzungen zwischen resistenten amerikanischen Kastanien von vielen Orten aus die Resistenz gegen Seuchen weiter verbessern werden, um eine amerikanische Kastanie herzustellen, die im Wald mithalten kann. Griffin, der seit vielen Jahren mit der Restaurierung amerikanischer Kastanien befasst ist, entwickelte eine Skala zur Bewertung der Resistenz gegen Seuchen, die es ermöglichte, eine wissenschaftliche Auswahl zu treffen. Er inokulierte fünf Jahre alte Kastanien mit einem normalen tödlichen Stamm des Seuchenpilzes und maß das Wachstum der Krebsarten. Kastanien ohne Resistenz gegen Seuchen bilden schnell wachsende, versunkene Krebsarten, die tief sind und Gewebe bis ins Holz töten. Resistente Kastanien bilden langsam wachsende, geschwollene Krebsarten, die oberflächlich sind: Unter diesen Krebsarten kann lebendes Gewebe gewonnen werden. Der Grad der Resistenz gegen Seuchen wird durch regelmäßige Messung von Krebserkrankungen beurteilt. Transplantate von großen Überlebenden der Seuchenepidemie wurden nach Impfungen ausgewertet, und ab 1980 wurden kontrollierte Kreuzungen zwischen resistenten amerikanischen Kastanienbäumen hergestellt. Die ersten "All-American Intercrosses" wurden in Virginia Techs Martin American Chestnut Planting in Giles County, Virginia, gepflanzt. und in Beckley, West Virginia. Sie wurden 1990 geimpft und 1991 und 1992 ausgewertet. Neun der Bäume zeigten eine Resistenz, die der ihrer Eltern entsprach, und vier von ihnen wiesen im gleichen Test eine Resistenz auf, die mit Hybriden vergleichbar war. Viele ACCF-Kastanien haben eine Seuchenresistenz ausgedrückt, die gleich oder größer als die eines ursprünglichen Überlebenden der Seuche ist, aber bisher haben nur eine Handvoll eine überlegene, dauerhafte Seuchenbekämpfung gezeigt. Die Zeit wird zeigen, ob die Nachkommen dieser besten Kastanien in verschiedenen Stressumgebungen eine dauerhafte Resistenz gegen Seuchen aufweisen.

Rückkreuzung

Rückkreuzung zur Behandlung von Seuchen wurde erstmals in den 1970er Jahren von Charles R. Burnham von der University of Minnesota vorgeschlagen. Burnham, emeritierter Professor für Agronomie und Pflanzengenetik, der als einer der Pioniere der Maisgenetik galt, erkannte, dass Experimente des USDA zur Kreuzung amerikanischer Kastanien mit europäischen und asiatischen Kastanien fälschlicherweise davon ausgegangen waren, dass eine große Anzahl von Genen dafür verantwortlich war Resistenz gegen Seuchen, während derzeit angenommen wird, dass die Anzahl der verantwortlichen Gene gering ist. Die USDA gab ihr Kreuzungsprogramm auf und zerstörte um 1960 lokale Pflanzungen, nachdem sie keine krankheitsresistente Hybride hergestellt hatten. Burnhams Anerkennung des Fehlers des USDA führte dazu, dass er sich 1983 mit anderen zusammenschloss, um die American Chestnut Foundation zu gründen, mit dem alleinigen Zweck, eine krankheitsresistente amerikanische Kastanie zu züchten. Die American Chestnut Foundation kreuzt krankheitsresistente chinesische Kastanien in amerikanische Kastanienbäume zurück, um die amerikanischen Wachstumseigenschaften und das Erbgut wiederherzustellen, und kreuzt schließlich die fortgeschrittenen Rückkreuzungsgenerationen, um Gene für die Anfälligkeit für Seuchen zu eliminieren. Der erste rückgekreuzte amerikanische Kastanienbaum, "Clapper" genannt, überlebte 25 Jahre lang die Seuche. Seit 1983 werden von der American Chestnut Foundation Pfropfen des Baumes verwendet. Das Pennsylvania-Kapitel der American Chestnut Foundation, das die amerikanische Kastanie wiederherstellen will In den Wäldern der mittelatlantischen Staaten wurden über 22.000 Bäume gepflanzt.

Das Surface Mining Control and Reclamation Act von 1977 schreibt vor, dass Eigentümer verlassener Kohlengruben mindestens 80 Prozent ihres Landes mit Vegetation bedecken müssen. Während viele Unternehmen invasive Gräser pflanzten, begannen andere mit der Finanzierung der Forschung zum Pflanzen von Bäumen, da diese kostengünstiger sein und bessere Ergebnisse erzielen können. Keith Gilland begann 2008 als Student an der Miami University mit dem Pflanzen amerikanischer Kastanienbäume in alten Bergwerken und hat bis heute über 5.000 Bäume gepflanzt. Im Jahr 2005 wurde auf dem Rasen des Weißen Hauses ein Hybridbaum mit überwiegend amerikanischen Genen gepflanzt. Ein 2005 in der Baumbibliothek außerhalb des USDA-Gebäudes gepflanzter Baum war sieben Jahre später noch sehr gesund. Es enthält 98% amerikanische Kastanien-DNA und 2% chinesische Kastanien-DNA. Dieser Baum enthält genug chinesische Kastanien-DNA, die für systemische Resistenzgene kodiert, um der Seuche zu widerstehen. Dies ist wichtig für die Wiederherstellung der amerikanischen Kastanienbäume im Nordosten. Die Northern Nut Growers Association (NNGA) war auch aktiv bei der Verfolgung lebensfähiger Hybriden. Von 1962 bis 1990 entwickelten Alfred Szego und andere Mitglieder der NNGA Hybriden mit chinesischen Sorten, die eine begrenzte Resistenz zeigten. Anfänglich würde die Rückkreuzungsmethode eine Hybride aus einer amerikanischen Kastaniennuss und einer chinesischen Kastanie züchten, die Hybride würde dann mit einer normalen amerikanischen Kastanie gezüchtet, die anschließende Zucht würde eine Hybride und eine amerikanische Kastanie oder zwei Hybriden beinhalten, was das Erbgut erhöhen würde der Hybriden hauptsächlich amerikanische Kastanien, behalten aber immer noch die Seuchenresistenz der chinesischen Kastanie bei.

Transgene, gegen Fäulnis resistente amerikanische Kastanie

Forscher am State University of New York College für Umweltwissenschaften und Die Forstwirtschaft (SUNY ESF) hat teilweise krankheitsresistente transgene amerikanische Kastanien entwickelt, die eine Infektion durch Cryphonectria parasitica überleben können. Dies erfolgte durch Insertion eines spezifischen Gens aus Weizen, Oxalatoxidase, in das amerikanische Kastaniengenom. Das Enzym Oxalatoxidase ist eine äußerst häufige Pilzabwehr in Pflanzen und kommt in Erdbeeren, Bananen, Hafer, Gerste und anderen Getreidearten vor. Oxalatoxidase baut die Oxalsäure ab, die der Pilz im Kambium absondert, um den pH-Wert zu senken und anschließend Pflanzengewebe abzutöten. Die Kastanienbäume, die dieses Resistenzgen enthalten, können durch die Kastanienfäule infiziert werden, aber der Baum wird nicht von dem resultierenden Krebs umgürtet und heilt um die Wunde. Dadurch kann der Pilz seinen normalen Lebenszyklus ohne den Tod des Baumes erfüllen. Das Seuchenresistenzgen wird an die Nachkommen des Baumes weitergegeben, um nachfolgenden Generationen eine partielle Seuchenresistenz zu verleihen. 2015 arbeiten die Forscher daran, die Genehmigung der Regierung zu beantragen, um diese Bäume in den nächsten fünf Jahren der Öffentlichkeit zugänglich zu machen. Ein Deregulierungsantrag für die Variante Darling 58 wurde im Januar 2020 mit einer öffentlichen Kommentierungsfrist bis zum 19. Oktober 2020 eingereicht. Diese Bäume könnten die ersten gentechnisch veränderten Waldbäume sein, die in den USA in freier Wildbahn freigesetzt werden.

Im Gegensatz zu Castanea dentata zeigt Castanea crenata Resistenz gegen Phytophthora cinnamomi , den Pilzpathogen, der Tintenkrankheiten verursacht. Der Resistenzmechanismus von Castanea crenata gegen Phytophthora cinnamomi kann von seiner Expression des Cast_Gnk2-ähnlichen Gens herrühren. Die transgene Modifikation von Castanea dentata mit dem Cast_Gnk2-ähnlichen Gen kann einen Mechanismus zur Entwicklung von Castanea dentata -Bäumen bereitstellen, die gegen Phytophthora cinnamomi resistent sind. Das Stapeln des Cast_Gnk2-ähnlichen Gens und des Oxalatoxidase-Gens kann ein Mittel zur Entwicklung genetisch veränderter Castanea dentata-Bäume darstellen, die sowohl gegen die Kastanienfäule als auch gegen Tintenkrankheiten resistent sind.

Hypovirulenz